الانسجة المرستيمية او الانشائية Meristematic tissues
• صغيرة الحجم• رقيقة الجدر
• ذات قدرة كبيرة على الانقسام
• نواة كبيرة
• عديمة الفجوات العصارية
• يحتوي بعضها على proplastids التي لا لون لها
• عديمة المسافات البينية
تقسم الانسجة المرستيمية بعدة طرق منها
• حسب موضعها في جسم النبات• حسب منشئها
• حسب نوع الخلايا الناتجة من الانقسام أي تبعا للوظيفة
اولا- انسجة مرستيمية قمية Apical meristems
وهذه توجد في قمم السيقان والجذور واحيانا الاوراق ويطلق عليها في بعض الاحيان القمم النامية Growing points غير ان تسميتها بالمرستيم القمي اكثر دقة. ومن امثلتها المرستيميات القمية للساق Shoot apex والجذر Root apex والورقة Leaf apex.
ثانيا- انسجة مرستمية بينية Intercalary meristems
وتوجد بين انسجة بالغة مستديمة بعيدا عن القمم النامية كتلك الموجودة في قواعد الاوراق او فوق العقد في سيقان ذوات الفلقة الواحدة. ويعزى النمو السريع والزيادة في الطول لسيقان النجيليات وغيرها من ذوات الفلقة الواحدة الى نشاطها بالاضافة الى الانسجة المرستيمية القمية ويمكن ملاحظته في نباتات واطئة مثل ذنب الحصان Equisetum تختلف عن المرستيمات القمية بانها تتوقف حالما تصل السلاميات الى طولها الاصلي بينما يستمر نمو القمية طالما كانت المرستيمات القمية حية.
توجد موازية الى البشرة وتنقسم لتنتج خلايا جديدة تضاف الى الساق او الجذر مثل الكامبيوم الوعائي Vascular cambium الذي ينتج الخشب واللحاء الثانويين والكمبيوم الفليني Cork cambium or Phelllogen الذي ينتج الفلين وذلك في السيقان والجذور التي تعاني تغلضا ثانويا.
ثالثا- انسجة مرستيمية جانبية
ثانيا- تقسيم الانسجة المرستيمية تبعا لمنشئها
• انسجة مرستيمية ابتدائية Primary meristems: وهي الانسجة التي تقوم ببناء الاجزاء الابتدائية في جسم النبات (بأستثناء الكمبيوم الوعائي والفليني) وتنشأ مباشرة من النسيج المرستيمي الاولي Promeristem وتشمل القمم النامية للساق والجذر والخلايا المنشئة للاوراق.• أنسجة مرستيمية ثانوية Secondary meristems: وهي الانسجة التي تقوم ببناء الاجزاء الثانوية من جسم النبات وتنشأ من خلايا مستديمة تعاود نشاطها وقدرتها على الانقسام. فالكمبيوم الفليني مثالا فهو ينشأ من خلايا برانكيمية مستديمة في القشرة Cortex او الدائرة المحيطة Pericycle او من البشرة Epidermis وتمثل الخلايا البرانكيمية والخلايا الحية في نسيج اللحاء Phloem الرقيقة الجدر النسيج الشائع الذي يستعيد قدرته على الانقسام ليكون خلايا مرستيمية كما انها تنشأ من خلايا حية اخرى كخلايا الكولنكيميا Cholenchyma.
القمة النامية للساق Shoot apex قدمها Nageli 1878
1.نظرية الخلية القمية Apical cell theory
تنص هذه النظرية على ان قمة الساق تحتوي على خلية واحدة تمثل الخلية الانشائية الرئيسة التي ينشأ عن انقسامها وانقسام الخلايا الناتجة عنها جميع انسجة واعضاء النبات الموجودة في الساق.ومما تجدر الاشارة اليه ان الخلية القمية في معظم النباتات الوعائية الواطئة تكون غزيرة الفجوات خلافا لما عليه في الخلايا المرستيمية، كما تحوي فجوات اكثر من الخلايا المشتقة منها.
اشكال الخلية القمية قد تكون
1.عدسية الشكل Lanticular (lens-shaped) او ذات جانبين كما في بعض الطحالب مثل دكتيوتا Dictyota او بعض الحزازيات مثل Metzgeria وبعض التريديات مثل Pteridium وفي هذه الحالة تنقسم الخلية في اتجاه واحد ويتوالى الانقسام بعد ذلك لتكون طبقة او طبقتين او بضع طبقات.
2.هرمية الشكل Pyramidal كما في نبات ذنب الحصان Equisetum تكون الخلية ذات اربعة اوجه tetrahedral يمثل ثلاثة اوجه منها جوانب الهرم ويمثل الجزء الرابع قاعدة الهرم ويكون متجها للخارج اما الاوجه الثلاثة فمتجهة للداخل ويحدث الانقسام على التوالي من الجوانب الثلاثة الداخلية للخلية الهرمية بجدر موازية لهذه الجوانب. وبهذه الطريقة يزداد العضو النباتي في الحجم والمساحة معا بينما لايحصل انقسام موازي للسطح الخارجي مما يحافظ على بقاء الخلية القمية في موقعها في قمة الساق.
وفي بعض السرخسيات المائية Water ferns مثل السالفينا Salvinia والآزولا Azolla تكون الخلية القمية ذات ثلاثة اوجه احدهما خارجي محدب والاخران مستويان نحو الداخل ويتم تكوين المشتقات Derivatives عن طريق انقسامات موازية للمستويين الداخليين وقد امكن تطبيق هذه النظرية على النباتات بسيطة التركيب كالطحالب والحزازيات وبعض النباتات الواطئة كالتريديات ولم تطبق على النباتات الراقية مغطاة وعاريات البذور.
ثانيا-نظرية نشوء الانسجة Histogen theory
بمقتضى النظرية التي قدمها Hanstien عام 68-1870 يمكن تمييز القمة النامية للساق الى مناطق معينة تكشفت لتقوم بتكوين طبقات او مناطق انشائية محددة وتسمى هذه بمنشأت الانسجة.• Dermatogen: منشأ البشرة ويقوم بتكوين صف واحد من الخلايا هي طبقة البشرة.
• Periblem : منشأ القشرة ويقوم بأنشاء القشرة.
• Plerome: منشأ الاسطوانة الوعائية ويقوم بتكوين الحزم الوعائية واللب (النخاع) Pith ان وجد.
• Calypterogen: في الجذر يعتبر منشأ للقلنسوة Calyptera or root cap كما تنص النظرية على ان كل من هذه المناطق تنشأ من خلية او مجموعة خلايا اساسية خاصة منفصلة عن المناطق الانشائية الاخرى.
وقد انتقدت هذه النظرية للاعتبارات التالية:
• عدم التمييز بين الطبقات الانشائية في بعض النباتات خاصة السيقان، حيث لايوجد حد فاصل بين منشأ القشرة Periblem والاسطوانة الوعائية Plerome.• قد تنشأ اكثر من طبقة من منشأ واحد كما يحدث في الجذور ان تنشأ البشرة (الطبقة الوبرية) والقشرة او البشرة والقلنسوة من منشأ واحد.
• قد لايقوم كل منشأ بالوظيفة المخصصة له تبعا للنظرية، فقد يقوم منشأ الاسطوانة الوعائية بتكوين اللب فقط او ----
• اظهرت الدراسات الحديثة المبنية على اساس الكاميرات صحة النظرية فيما يتعلق بمنشأ البشرة في اغلب الاحيان، لكنها دحضت مضمونها بمنشأ القشرة Periblem ومنشأ الاسطوانة الوعائية Plerome وما تضيفة كل من هاتين المنطقتين الانشائيتين من مناطق حسب النظرية.
ثالثا- نظرية المرستيم الاول Promeristem theory
تفترض هذه النظرية وجود منطقة في قمة الجذر والساق تكون على درجة واطئة جدا من التمييز يطلق عليها المرستيم الاول Promeristem سرعان ما تميز الى ثلاثة مرستيمات ابتدائية بعد مسافة بسيطة من القمة.• البشرة الاولية Protoderm: تتكون بواسطة الانقسام المتعامد على السطح Anticlinal division تؤدي الى تكوين البشرة في الساق او الطبقة الوبرية Peliferous layer في الجذر كما انها تنقسم انقساما موازيا للسطح Periclinal division لتكون بشرة عديدة الطبقات او epidermis وhypodermis.
• الكامبيوم الاولي Procambium or Procambial strands: ويظهر بشكل اشرطة كثيرة ومبعثرة في سيقان ذوات الفلقة الواحدة او اشرطة مرتبة في اسطوانة مجوفة في ذوات الفلقتين. تكون الخلايا مستطيلة موشورية الشكل مع جدر عرضية مائلة وبتوالي انقسامها يتميز الجزء الخارجي منها الى عناصر اللحاء الابتدائي والداخلي الى عناصر الخشب الابتدائي وفي سيقان ذوات الفلقتين لا تتحول خلايا شريط الكمبيوم الاول كلها الى خلايا مستديمة بل تبقى منها خلايا مرستيمية تكون طبقة بين الخشب واللحاء وهذه تدعى الكمبيوم الحزمي Fascicular cambium الذي يحتفظ بقدرته على الانقسام ليكون مستقبلا الانسجة الثانوية، في حين تتحول جميع الاشرطة الى انسجة مستديمة في نباتات الفلقة الواحدة.
• المرستيم الاساسي او مرستيم النسيج الاساسي Ground meristem or Ground tissue meristem: يقوم هذا المرستيم الابتدائي بالانقسام بجميع الجهات وتتميز الخلايا الناتجة الى خلايا النسيج الاساسي في الساق والجذر من قشرة ونخاع وأشعة نخاعية وسواها.
رابعا-نظرية الغلاف والبدن Tonica-Corpus theory
تبعا لهذه النظرية التي قدم اسسها الاولى العالم Schmidt عام 1924 يمكن تمييز منطقتين مختلفتين في المظهر والتركيب في القمة النامية للساق.• البدن Corpus: وهي المنطقة التي تقع في وسط المرستيم القمي وتمتاز بكبر حجم خلاياها كما انها تنقسم في عدة اتجاهات وبذلك تزداد قمة الساق في الحجم حيث تنقسم انقسامات عمودية او موازية للسطح او انقسامات مائلة وبتوالي الانقسامات في هذه المنطقة تتكون الاسطوانة الوعائية والقشرة معا، مما يجدر ذكره انه توجد للبدن منطقة انشائية واحدة Single initial zone تنظم بها الخلايا المرستيمية وينتج عن نشاط هذه المنطقة نمو حجمي يضاف الى الانسجة الداخلية للساق.
• الغلاف Tunica: وهي الطبقة التي تغلف البدن وخلاياها أصغر من خلايا البدن كما انها تنقسم في اتجاهات عمودية على السطح Anticlinal بحيث ينتج عنها زيادة في السطح والمساحة، كما انها قد تتكون من طبقة واحدة او اكثر. فاذا كانت من طبقة واحدة فتنتج البشرة فقط او البشرة وبعض الطبقات في داخلها.
• واذا كانت اكثر من عدة طبقات فتنتج البشرة والقشرة معا اما بصورة كلية او جزئية او اجزاء اعمق من القشرة حسب العضو النباتي. في ذوات الفلقة الواحدة يتراوح عدد الطبقات الغلاف من1-3 ، اما في ذوات الفلقتين فانها من 2-5 الا في حالات نادرة قد تقتصر على طبقة واحدة كما في نبات الخروع Recinus ويكون لكل طبقة من الطبقات منطقتها الانشائية المستقلة الخاصة بها Independent initial zone وتتكون كل طبقة من الطبقات المستقلة من اكثر من خلية أنشائية واحدة.
وتختلف درجة تميز المنطقتين الواحدة عن الاخرى حسب وضع النبات في المملكة النباتية فقد يتعذر تمييز الغلاف عن البدن في بعض الحالات كما في التريديات مثل لايكوبوديوم Lycopodium وبعض عاريات البذور Cycas وهناك نباتات يتميز بها الغلاف عن البدن تميزا بسيطا كما في الصنوبر Pinus.
وقد تبين ان نظرية الغلاف والبدن تنطبق على القمة النامية للساق فقط ولا تنطبق على الجذر.
خامسا-نظرية نمو المناطق Growth of zones or Cytohistologic zonation :
كان العلم Foster اول من وصف نظرية نمو المناطق بصورة مفصلة عام 1938 بعد ان اتضح انه من غير الممكن تطبيق معظم النظريات السابقة على الغالبية العظمى من نباتات عاريات البذور Gymnospermsاذ وجد ان هذه النباتات تتميز بطراز خاص من النمو في قمة الساق تظهر به النباتات مختلفة عن بعضها البعض في طريقة انقسام الخلايا وحجمها وغزارة محتواها من السايتوبلازم وتأثرها بالصبغات وما غير ذلك.• المنطقة الانشائية القمية Apical initial zone: مجموعة من الخلايا المرستمية الواقعة عند النهاية القصوى من قمة الساق تحصل بها انقسامات عمودية تضاف مشتقاتها الى الطبقة السطحية Surface layer واخرى موازية للسطح (محيطية) تضاف مشتقاتها الى منطقة الخلايا الام المركزية التي تقع تحتها مباشرة.
• منطقة خلايا الام المركزية Central mother cells: وتقع تحت المنطقة الاولى وتنقسم باتجاهات مختلفة فتغذي بذلك المناطق الجانبية والمنطقة السفلى بالخلايا المرستمية وتتميز المناطق الخارجية من هذه المنطقة بسرعة انقساماتها مقارنة بالخلايا المنطقة المركزية كما ان خلاياها تتميز بسرعة اصطباغها وصغر حجمها.
• الطبقة المحيطية Peripheral layer: وهي المنطقة الخارجية التي تلعب دور مهما في نشوء الاوراق والبشرة كما انها تكون القشرة والنسيج الوعائي وقد يصل نشاطها ليشمل اللب ايضا وخلايا هذه المنطقة غنية بالسايتوبلازم.
• المرستيم الضلعي Rib-meristem: ويتضمن مجموعة من الخلايا المرستيمية واقعة تحت منطقة الخلايا الامية المركزية وينتج عنها اللب اذ تسهم بتكوين الجزء الاكبر منه.
سادسا-نظرية المرستيم الخامل Theory of the waiting meristem:
وهي من النظريات الحديثة نسبيا التي ااطلقها العالم الفرنسي بوفي عام 1952 وتفترض هذه النظرية وجود منطقة خاملة عند القمة النامية تقع تحت المنطقة السطحية للقمة الخضرية للساق وتبعا لهذه النظرية تبقى الخلايا في هذه المنطقة خاملة مادامت القمة النامية للساق في الحالة الخضرية، وبعبارة اخرى فان قمة الساق مادامت معنية بتكوين الاوراق والاجزاء الخضرية الاخرى في الساق فان نشاط المرستيم يبقى معدوما وتبقى الانقسامات الخلوية متوقفة وبمجرد بدء القمة النامية بالتحول من الحالة الخضرية الى الحالة التكاثرية فان نشاط المرستيم يبدأ بالظهور وتصبح خلايا هذه المنطقة معنية بتكوين الازهار او النورات باجزائها المختلفة وعلى الرغم من وجود شبه بينها وبين نظرية نمو المناطق الا ان فكرة التحول من الحالة الخضرية الى الحالة التكاثرية لايتفق معها العديد من العلماء. ان الدراسات الحديثة التي اجريت مثلت ادلة ليست في صالح هذه النظرية و التي استعملت فيها العديد من التشكيلات النسجية التلقائية والمستحثة على نباتات كالتفاح والعرموط وغيرها اثبتتت ان لاوجود لهذه المنطقة الخاملة وان الانقسامات الخلوية تحصل فيها مما لايتفق مع النظرية.
الانسجة التي تكون نشأتها من خلايا انشائية مستقلة وفي هذه الحالة قد تنتظم الخلايا الانشائية في مجموعتين او ثلاثة او اكثر كما يلي:
• في بعض عاريات البذور وبعض ذوات الفلقتين تنتظم الخلايا الانشائية في مجموعتين احدهما تكون الاسطوانة المركزية والاخرى تكون القشرة والقلنسوة وتتكون البشرة بعد ذلك من الطبقة الخارجية للقشرة.
• في بعض ذوات الفلقتين تنتظم الخلايا الانشائية في مجموعتين احداهما تكون الاسطوانة المركزية والجزء الداخلي من القشرة والاخرى تكون بقية القشرة والقلنسوة وتتكون البشرة ايضا من الجزء الخارجي من القشرة.
• في بعض ذوات الفلقتين تظهر ايضا الخلايا في مجموعتين احداهما تعطي جميع اجزاء الجذر الواقعة بداخل البشرة والاخرى تعطي البشرة والقلنسوة. وفي هذه الحالة تتميز البشرة عن القشرة من حيث المنشأ.
• في بعض ذوات الفلقتين تظهر ايضا الخلايا الانشائية مميزة الى ثلاث مناطق تعتبر اصل الاسطوانة المركزية ، القشرة ، البشرة والقلنسوة على التوالي.
اما في ذوات الفلقة الواحدة فيمكن تميز اربعة نماذج تركيبية هي:
• للاسطوانة المركزية اوليات مستقلة والقلنسوة اوليات مستقلة وتخرج البشرة كجزء من القلنسوة وهي قريبة من عاريات البذور وبعض ذوات الفلقتين.
• تستقل الاسطوانة المركزية والقشرة والقلنسوة كل عن الاخرى من حيث المنشأ وتكون البشرة الطبقة الخارجية من القشرة وفي هذا الطراز توجد ثلاث مناطق انشائية في قمة الجذر كما في الذرة Zea mays.
• لكل من الاسطوانة المركزية والقشرة والبشرة والقلنسوة خلايا تنشائية منفصلة أي هناك اربعة مناطق مستقلة يتماشى هذا الطراز مع نظرية نشوء الانسجة Histogen theory.
• تخرج جميع اجزاء الجذر من منشأ واحد وهذا الطراز يشبه بعض ذوات الفلقتين وقد وجد في جذر البصل.
ومن هذا يتضح ان طرازين من ذوات الفلقة الواحدة يتميزان بنشأة القلنسوة من منشأ مستقل وهذا المنشأ يسمى منشأ القلنسوة Calyptrogen اما اذا نشأت البشرة والقلنسوة من نفس المنشأ فيطلق عليه Calyptro-dermatogen.
