النسيج الكولنكيمي Collenchyma :
نسيج مستديم بسيط تبقى خلاياه حية بعد النضج حاوية على نواة وسايتوبلازم وفجوة عصارية واسعة. تحاط خلاياه بجدران ابتدائية تتميز بتسمكها غير المنتظم Unevenly thickened واحتوائها على نسبة عالية من المواد البكتينية Pectic substance مما يترتب عليه وجود نسبة عالية من الماء في جدرانها بسبب الفة تلك المواد الى الماء.وتتصف الخلايا الكولنكيمية بمعظم الصفات التي تتصف بها الخلايا البرانكيمية بل البعض يعتبر النسيج الكولنكيمي هو نسيج برانكيمي محور، قد تحتوي الخلايا الكولنيميا على بلاستيدات خضر، كما انها تحتفظ بقابليتها المرستيمية الكامنة مما يمكنها من ممارسة ظاهرة فقدان التميز. والتحول الى خلايا مرستيمية كما هو ملاحظ في تكوين الكمبيوم الفليني في سيقان نبات البليسان.
ويتميز النسيج الكولنكيمي عن البرانكيمي في عدة جوانب منها:-
• تسمك الجدران الابتدائية لخلاياه بصورة غير منتظمة.
• اقتصار وجودها على الاجزاء الفتية الهوائية للنبات.
• خلو النسيج الكولنكيمي من المسافات البينية. وان وجدت فهي صغيرة جدا.
• الخلايا الكولنكيمية غالبا ما تكون اكثر طولا ونحافه مقارنة مع الخلايا البرانكيمية طولها الى 2 ملم.
• تندمج الصفيحة الوسطى بجدران الخلايا الكولنكيمية مع الجدار الابتدائي مكونة الصفيحة الوسطى المركبة.
تعتبر جدران الخلايا الكولنكيمية ابتدائية على الرغم من تسمكها في بعض المناطق وذلك بسبب طبيعة المواد الداخلة في تركيب الجدار من جهة، ولكون المواد المضافة للجدار تتم اضافتها خلال الفترة التي لاتزال فيها الخلايا مستمرة في الزيادة في الحجم والجدار مايزال مستمرا في الزيادة السطحية، مما يؤكد الصفة الابتدائية للجدار. وتتميز جدران الخلايا الكولنكيمية بالمرونة Plasticity وهذه الصفة تجعل من النسيج ملائما جدا كنسيج ميكانيكي للاعضاء الفتية التي تتميز باضطراد النمو في الطول، وبالتالي فان المرونة لا تسبب مقاومة لتلك الاعضاء عند استطالتها.
تتكون جدران الخلايا الكولنكيمية اساسا من مادة السليلوز وخلوها من مادة اللكنين مما يميزها عن النسيج السكلرنكيمي.
التواجد:
توجد الانسجة الانسجة الكولنكيمية على وجه الخصوص في الاعضاء النباتية الحديثة التي تحتاج الى نسيج دعامي قابل للانحناء اثناء النمو ويقتصر وجودها على الاجزاء الهوائية Aerial parts الفتية كالسيقان والاوراق وبعض الاجزاء الزهرية واعناق الاوراق وسيقان النباتات العشبية والعروق الوسطى بالأوراق الحديثة. غير انها معدومة في الاجزاء الارضية كالجذور والاجزاء الترابية الاخرى. وفي حالات توجد في الجذور الهوائية .قد يشكل النسيج الكولنكيمي طبقة مستمرة ومتصلة على هيئة اسطوانة او على هيئة اشرطة تمتد طوليا بمحاذاة المحور الطولي للعضو الذي تتواجد فيه وهي على العموم توجد تحت البشرة مباشرة او تفصلها عنها طبقة او طبقتين من الخلايا البرانكيمية كما توجد في الاركان. كما انها قد تكون مقترنة مع النسيج الوعائي كما في اعناق الاوراق. لكنها لا توجد في سيقان واوراق ذوات الفلقة الواحدة حيث تتكون الانسجة السكلرنكيمية مبكرا.
تبعا لتسمك الجدار الابتدائي يقسم النسيج الكولنكيمي الى ثلاثة انواع
• الكولنكيميا الزاوية Angular Collenchyma
• يحصل التسمك في الجدران الابتدائية في الاركان أي في المناطق المناظرة لمناطق المسافات البينية في الخلايا البرانكيمية الاعتيادية ونتيجة لهذا فان الخلايا الكولنكيمية الزاوية تكون جدرانها متسمكة الزوايا كما في ساق القرع وفي اعناق نبات الكرفس. ويمثل هذا النوع الاكثر شيوعا.
• الكولنكيميا الصفائحية Lamellar Collenchyma
• يقتصر تسمك الجدار الابتدائي على الجدران المماسية Tangential walls الداخلية والخارجية بينما الجدران القطرية Radial walls رقيقة. تحصل هذه التسمكات على هيئة طبقات او صفائح متراكبة منضدة فوق بعضها البعض كما في ساق نبات البليسان وعباد الشمس. وتعتبر هذه اقل شيوعا في النباتات من النوع الزاوي. وفي كلا النوعين السابقين تتلاشى المسافات البينية تماما.
• الكولنكيميا الفراغية او الانبوبية Lacunar or Tubular Collenchyma
• وتتميز بوجود فراغات بينية بين الخلايا ويتركز التسمك على اجزاء الجدر المواجهة لهذه الفراغات وهذا النوع اقل الانواع تواجدا ويمكن ملاحظته في نبات الخس وورد المرجان.
في القطاع الطولي تبين الخلية الكولنكيمية بتغلظها غير المستمر اذ تبدو الجدران كاجزاء رقيقة واجزاء سميكة على خلاف مايوجد بالالياف كما تكون الجدر العرضية عادة مائلة.
النسيج السكلرنكيمي Sclerenchyma
نسيج مستديم تموت خلاياه عند النضج حيث تصبح الخلايا مكونه من جدار خلوي يحيط بتجويف الخلية الخالي من البروتوبلاست، وتتميزخلايا النسيج السكلرنكيمي بوجود جدار ثانوي مشبع بمادة اللكنين وتتم اضافة الجدار الثانوي من قبل البرتوبلاست بعد ان تكون الخلية قد وصلت الى حجمها النهائي، بعدها يموت البرتوبلاست بعد اكتمال نمو الجدار الثانوي.Stereome: مصطلح يطلق على النسيجين الكولنكيمي والسكلرنكيمي معا، وذلك لعدم للتشابه الوظيفي بينهما وهي التدعيم ويكسب الاجزاء الموجود فيها القوة والصلابة .
الا ان هناك فروقات بين النسيجين
• خلو خلايا النسيج السكلرنكيمي الناضجة من البروتوبلاست .• الجدران تكون ملكننة.
• وجودها في الاجزاء الهوائية والارضية تميزها عن الكولنكيمي.
• التسمك المنتظم نوعا ما. وبصفة المطاطية Elasticity
• قد تبقى الخلايا السكلرينكيمية حية لفترة طويلة كما في الالياف المحجزة او المقسمة.
• الصفيحة الوسطى من نوع المركبة خماسية الطبقة
• الجدران خالية من البكتات الحقيقية وهي ظاهرة مميزة للجدران الثانوية.
التواجد
يوجد في جميع الاجزاء النباتية ارضية او هوائية لذلك يوجد في الجذور والسيقان والاوراق والثمار والبذور وغيرها. ويوجد ضمن النظام النسيجي الاساسي او الوعائي او الضام وفي هذه الحالة يغطي النسيج السكلرنكيمي في بعض الاجزاء النباتية كالبذور كما هو الحال في نباتات العائلة القرنية.
منشأ خلايا النسيج السكلرنكيمي:
قد تنشأ مباشرة من الانسجة المرستيمية كالكمبيوم الاولي والكمبيوم الوعائي.
او تنشأ من تحول خلايا بالغة (برانكيمية) الى خلايا سكلرنكيمية عن طريق تلكنن Lignification جدران الخلايا البرانكيمية وتغاظ الجدران ثم يموت البرتويلاست وتتحول الى خلايا سكلرنكيمية.
Redifferentiation: وهي عملية تتحول فيها الخلايا المستديمة الى نوع اخر اكثر تميزا.
تقسم خلايا السكلرنكيمية تبعا الى اشكالها الى نوعين:
• الالياف Fibers
• وهي خلايا طويلة ونحيفة ذات نهايات مستدقة غير متفرعة تتصف جدرانها بخاصية Elasticity والتي تجعل الخلايا قادرة على استرجاع شكلها وطولها الاصلي بعد مطها او سحبها مما يجعلها عناصر ميكانيكية ملائمة للاعضاء المسنة. تتداخل النهايات المستدقة لخلايا الالياف مع بعضها باحكام فتكسب الاجزاء التي توجد فيها قوة متانة.
• تبدو الالياف في المقطع المستعرض مضلع خماسي او سداسي غير ان جدرانها تميل الى الشكل اكثر استدارة عندما تكون جدرانها سميكة جدا. والالياف ذات تجويف ضيق اما النقر فهي قليلة جدا ومن النوع البسيط. اما هناك نوعا خاصا من الياف الخشب والتي يطلق عليها الالياف القصيبية fibers tracheids توجد في الجدران نقر مضفوفة ذات صفوف ضعيفة. الالياف العادية libriform fibers فتكون النقر من نوع البسيط لكنها غالبا ما تكون شبيها بالشق Silt-like aperture وتكون النقر في الالياف على شكل قناة تخترق الجدار يطلق عليها قناة النقر Pit canal وتتميز فيها فتحتان احداهما داخلية تواجه تجويف الخلية والاخرى خارجية تحاذي الصفيحة الوسطى.
• التغلظ يحدث بطرق مختلفة :
• الالياف غير الممعنة في الطول كالياف قنب مانيلا التي لا يتعدى طولها بضع مليميترات يحدث التغلظ في جميع انحاء الجدار في ان واحد.2.الالياف الطويلة كالياف نبات الكتان فيحصل التغلظ في الجدار من المناطق الوسطية اولا ثم تستمر النهايات في النمو الانحشاري او الاقتحامي حيث تسلك نهايات الالياف طريقها بين الخلايا الاخرى
تصنف الالياف تبعا الى موقعها بطرق مختلفة منها:
• الياف الخشب وتقع ضمن نسيج الخشب
• الياف خارج الخشب وتشمل الياف اللحاء والياف الدائرة المحيطية والياف القشرة والبشرة، في السيقان يشمل النوعان الاخيران في ذوات الفلقتين والتي تنشأ من المرستيم الاساسي. وكذلك الالياف الواقعة تحت البشرة في بعض نباتات الفلقة الواحدة كالذرة.
• التعطين Retting
• وهي عملية عزل الالياف التجارية عما يجاورها من انسجة والتي تكون على هيئة اشرطة او حزم وخصوصا تلك التي تقترن باللحاء عن طريق تعريضها الى البكتريا مما يسهم في استخلاصها.
• الالياف الاقتصادية Economic fibers
• تمثل الياف اللحاء لذوات الفلقتين المصدر الرئيسي للالياف المستعملة في الصناعة مثل الياف الكتان والقنب.• هنالك العديد من انواع الالياف التي يطلق عليها في الصناعة والتجارة اليافا الا انها في الحقيقة ليست الياف بالمعنى النباتي الدقيق ومن الامثلة عليها الياف القطن التي هي شعيرات بشرة بذور القطن، والاشرطة الكولنكيمية في الكرفس والحزم الوعائية بما يحيطها من اغمدة ليفية سميكة كما في اوراق ذوات الفلقة الواحدة وغيرها.
• من الموصفات الجيدة في الالياف الصناعية 1. طول الليفة 2. امتلاكها لقوة شد عالية 3. انتظام سمكها ونحافتها ومرونتها وما الى ذلك.
• الالياف السطحية Surface fibers
• وهي التي تكون على اسطح السيقان والاوراق والبذور واهمها جميعا الياف بذور القطن وتعتبر من اهم مصادر الالياف المستعملة في الصناعة ومن اقدمها استعمالا، فالياف القطن• هي عبارة عن شعيرات بشرية لبذور عدة انواع من جنس القطن Gossypium وتسمى عملية فصل الشعيرات عن البذور في الصناعة بعملية الحليج Ginning .
• الالياف الناعمة Soft fibers
• وهي الياف اللحاء والياف القشرة والبريسايكل في سيقان ذوات الفلقتين وتمثل اهم الالياف المستعملة صناعيا في صنع الانسجة والخيوط الناعمة ومن اهم النباتات هي الكتان والقنب والجوت.
• الالياف الصلبة Hard fibers
• هي الياف غير نقية مختلطة مع انسجة اخرى تتكون من اساسا مما كان يسمى قبلا بالحزم الوعائية الليفية Fibrovascular bundles والتي توجد في سيقان واوراق بعض نباتات ذوات الفلقة الواحدة وبخاصة العديد من النباتات الاستوائية وتستعمل هذه الالياف في صناعة الاقمشة الخشنة والحبال ومن امثلتها قنب مانيلا والاكاف او السيال وتعرف اليافها باسم الياف سيسال Sisal fibers.
السكلريدات Sclereids
السكلريدات هي النوع الثاني من الخلايا السكلرنكيمية وتضم انواعا مختلفة من الخلايا التي تتباين اشكالها بين متساوي الابعاد الى الاشكال التي تميل للاستطالة او تظهر على شكل خيوط رفيعة ومتفرعة، وتتميز السكلريدات بوجود جدار ثانوي سميك ملكنن به نقر بسيطة، وقد توجد في مختلف الاعضاء النباتية كالسيقان والاوراق والبذور والثمار وهي اما بهيئة خلايا منعزلة او بشكل مجموعات منفصلة او طبقات متصلة، كما انها تكون مقترنة مع النسيج الوعائي او تكون ضمن النظام النسيجي الاساسي او كجزء من النظام النسيجي الضام حيث تدخل السكلريدات في تركيب البشرة في كثير من البذور.
تقسم الخلايا السكلريدية تبعا لاشكالها الى الانواع التالية:
• الخلايا القزمية او الحجرية Brachysclereids or stone cells
• وهي شبيهة الى حد كبير الخلايا البرانكيمية غير انها تختلف عنها بجدرانها الملكننة ويتميز هذا النوع من السكلريدات بكونها تميل الى متساوي الابعاد وبوجود النقر المتشعبة حيث تبدو النقر على هيئة قنوات متشعبة. ان التشابه بين السكلريدات والخلايا البرانكيمية المجاورة لها يؤيد فكرة نشؤها منها عن طريق تصلب جدرانها بللكنين ومن امثلة النباتات التي يوجد بها هذا النوع في نبات الشمع حيث تتواجد في قشرة الساق وكذلك في ثمار نبات الكمثري حيث توجد الخلايا الحجرية بشكل مجموعات تتخلل الخلايا البرانكيمية المكونة للجزء الطري للثمرة.
• السكلريدات العصوية (الكبيرة) Macrosclereids
• وتتميز بشكلها الاسطواني الشبيه بالخلايا العمادية كما في الخلايا التي تشكل غلاف البذرة في بذور بعض النباتات كالفاصوليا والبزاليا وفول الصويا.
• السكلريدات العظمية Osteoscclereids or bone-shaped sclereids
• وهي تشبه السكلريدات العصوية غير انها تتميز عنها باتساع نهاياتها مما يكسبها شكلا شبيها بالعظام ومن الامثلة في الطبقة الواقعة تحت البشرة في بذور نباتات الفاصوليا والبزاليا وفول الصويا حيث تكون البشرة مكونة من سكلريدات عصوية تليها مباشرة خلايا سكلريدية عظمية، وتوجد السكلريدات العظمية في النسيج المتوسط لاوراق هاكيا.
• السكلريدات الخيطية Trichosclereids or filiform sclereids
• وهي خلايا نحيفة وقد تكون متفرعة فتبدو على شكل حرف Y او حرف L كتلك التي تلاحظ في النسيج المتوسط لاوراق نبات الزيتون وعندما تكون هذه الخلايا غير متفرعة تبدو شبيهة بالالياف الا انها لا تكون مستدقة الاطراف كالالياف الحقيقية.
• السكلريدات النجمية Astrosclereids or star-shaped sclereids
• ويتميز هذا النوع بخلايا كثيرة التشعب وتوجد بشكل مثالي في اعناق وانصال اوراق نبات زنبق الماء وفي قشرة ساق نبات تروكودندرون واوراق نبات الشاي واوراق بعض المخروطيات مثل سودوتسوكا.
